Молочно шоколадный цвет волос



Итак, рассмотрим генетику окрасов.Базы общей генетики. Сотрудничество аллелей.

Имея представление о том, что такое аллели, легко растолковать первые законы генетики — три закона Менделя.

Но, самим Грегором Менделем они были выведены во второй половине прошлого века чисто эмпирически на базе результатов проведенных им скрещиваний растений.

Первый закон - так называемый закон единообразия первого поколения при скрещивании чистых форм. Используем как пример скрещивания таких партнеров: кота и кошку, различающихся по окрасу: кот тёмный, а кошка - сиамского, либо гималайского окраса - сил-пойнт. Причем в обозримом прошлом все их предки имели тот же окрас, другими словами оба партнера являются гомозиготными по аллелям интересующего нас гена. Все потомки от для того чтобы скрещивания будут одинаково тёмными. Из-за чего?

Сделаем маленькое отступление. Генетическая информация, заложенная в организме, называется генотипом, а ее внешнее проявление - фенотипом. В конкретных случаях довольно часто говорят о генотипе, имея в виду далеко не весь геном, но какой-то отдельный ген либо группу генов. Фенотип определяется генотипом в первую очередь за счет взаимоотношения аллелей, входящих в состав первого. Любой обнаруживаемый у животных либо человека ген получает свое наименование, а для обозначения аллелей этого гена применяют одну-две начальные буквы его английского наименования (к примеру, White -доминантного белого окраса, чей аллель возможно обозначен как W). Сиамский, либо гималайский окрас - это вариант неполного альбинизма (акромеланизма), вызванный мутацией в локусе гена Colour.

Один из аллелей этого гена снабжает равномерный всецело развитый окрас, и, как показывают результаты скрещивания, его проявление у потомства преобладает. Таковой аллель называется доминантным, и его знак изображается прописной буквой С. Другой аллель - сиамского окраса - есть рецессивным (подавляемым) по отношению к С и обозначается строчной буквой с с надстрочным знаком s.
Итак, родительские особи были гомозиготные по различным аллелям локуса Colour: кот - СС, а кошка - сs сs(рис.5). Любой из них может давать лишь один тип половых клеток (в отношении данного гена, очевидно): сперматозоиды, несущие С, и яйцеклетки, несущие сs. При объединении этих гамет в новый организм вероятен лишь один вариант генетического комплекта Ссs другими словами все котята будут и гетерозиготные, и единообразны снаружи.

Перераспределение аллелей при смене поколений

Сотрудничество аллелей по типу доминантность - рецессивность наиболее распространено. На уровне механизма действия генов это явление возможно растолковать разной активностью образующихся белков (особенно регуляторных): более активные формы будут иметь внешнее выражение, а менее активные либо неактивные вовсе не проявятся. Довольно часто аллели, определяющие последние типы белков, именуют гипоморфами либо аморфами. В случае если же активность белков приблизительно равна, возможно встретиться с явлением промежуточного наследования. В том же локусе Colour существует еще один аллельный вариант – сb определяющий в гомозиготе другой акромеланистический окрас — бирманский, с малым осветлением корпуса и золотистыми глазами. В гетерозиготе с аллелям С (аллелей одного гена у одного организма лишь пара) сb ведет себя как рецессивный, а вот в сочетании c сs обуславливает промежуточный, тонкинский окрас — более яркий, чем бурма, но чернее сиамского, и специфический зелено-светло синий цвет глаз.

Однако при скрещивании гомозигот cb cb и cs cs потомство будет опять-таки однородно по окрасу и генетически гетерозиготно - cb cs.

Возвратимся, но, к тёмным котятам, взятым от скрещивания тёмного кота и сиамской кошки. В случае если скрестить таких потомков между собой, то во втором поколении, при преобладании тёмных, появятся и котята сиамского окраса. При большой выборке возможно подметить, что первых приблизительно в три раза больше, чем вторых.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой в потомстве второго поколения отмечается закономерное расщепление по определяемому этим геном показателю. Это и имеется второй закон Менделя, либо закон расщепления.
В действительности, любой из гетерозиготных потомков образует два типа гамет: несущие аллель С либо аллель cs. При их объединении смогут появляться разные комбинации: две подобные родительским — Ссs, и оба исходных гомозиготных сочетания – СС и cs cs. Итак, генетическое расщепление во втором поколении выглядит как 1:2:1, не смотря на то, что снаружи и выражается как 3:1. При промежуточном наследовании генетическая база и внешнее ее проявление будут - однообразны - 1:2:1. Для иллюстрации третьего закона Менделя используем для исходного скрещивания животных того же окраса, но предположим, что у тёмного кота шерсть маленькая, а у кошки — долгая. Протяженность шерсти определяется геном локуса Long; его доминантный аллель L определяет маленькую, а рецессивный l - долгую шерсть. Опять-таки примем, что родители гомозиготны по исходным генам: генотип кота возможно записать как CC LL, генотип кошки - cscs ll. Гены, определяющие эти показатели, относятся к различным локусам, а это значит, что у каждого из своих родителей будут образовываться половые клетки лишь одного типа

Перераспределение аллелей,
определяющих различные показатели при смене поколений

Все котята первого поколения отправятся в отца — такие же тёмные и короткошерстные. И гетерозиготные по обоим генам – Ccs Ll. А вот котята второго поколения (от скрещивания этих потомков исходной пары) будут уже четырех типов: больше всего короткошерстных тёмных, приблизительно поровну — короткошерстных сил-пойнтов и длинношерстных тёмных, и совсем мало - длинношерстных сил-пойнтов. В случае если просчитать большое количество таких потомков (более 64), то окажется приблизительно такое соотношение: 9 тёмных короткошерстных: 3 тёмных длинношерстных. 3 сиамских короткошерстных. 1 сиамский длинношерстный. Другими словами для каждого показателя: окраса и длины шерсти соблюдается то же соотношение - 3. 1 (12 тёмных. 4 сиамских, 12 короткошерстных. 4 длинношерстных). Получается, что показатели наследуются как бы независимо друг от друга.

Третий закон Менделя звучит так: аллели каждого гена распределяются в потомстве независимо от аллелей другого гена.
Из-за чего это происходит? Два раза гетерозиготные особи первого поколения смогут образовывать четыре типа половых клеток: CL Cl csL csl, а объединяются эти гаметы при оплодотворении равновероятным и случайным образом. Дабы было несложнее вычислить варианты, появляющиеся при таком объединений, пользуются так называемой решеткой, либо таблицей Пеннета, в которой по горизонтали откладываются все варианты гамет одного из своих родителей, а по вертикали - другого (в разглядываемом случае гаметы своих родителей однообразных типов). На пересечении в каждой клетке записывается образующийся при данной комбинации половых клеток генотип потомка, а на его базе уже определяется фенотип

Решетка пеннета для случая скрещивания тёмного короткошерстного кота
и длинношерстной кошки сил-пойнт

А что окажется, в случае если скрестить того же тёмного кота с кошкой голубого сиамского окраса (блю-пойнт)? Помой-му обе характеристики относятся к одному и тому же показателю - окрасу. В первом поколении, ясно, все потомки останутся тёмными. А вот при скрещивании их между собой, не считая ожидаемых тёмных и блю-пойнтов, появятся и чисто-голубые, и сил-пойнты. Наряду с этим распределение окрасов у этих котят будет соответствовать третьему закону Менделя. Получается, что светло синий окрас наследуется независимо от сиамского? Это вправду так. светло синий - осветленный - окрас появляется в следствии действия рецессивного аллеля d из совсем другого локуса - Dilution, никакого отношения к локусу Colour не имеющего.

Аллель d в гомозиготной форме приводит к осветлению любого окраса - тёмного в светло синий, красного в кремовый, сил-пойнта- в блю-пойнт.
Доминантный аллель D снабжает интенсивный окрас. Так что генотипы родительских особей направляться записывать как CC DD (для кота) и cscs dd (для кошки), а их потомков - как двойных гетерозигот: Ccs Dd

Перераспределение аллелей различных локусов,
определяющих показатель окраса

Решетка Пеннета для случая скрещивания тёмного кота и кошки блю-пойнт

Значит, таковой показатель, как окрас, в действительности определяется не геном одного локуса, а многими генами, разглядывать каковые возможно лишь в парных сочетаниях (белый - цветной, пегий - без белых пятен, интенсивный - осветленный).

Но, если бы вся наследственность подчинялась лишь менделевским законам, вся племенная работа свелась бы к элемент тарным арифметическим подсчетам. Как говорят генетики, Менделю в: свое время весьма повезло, что он случайно начал работу со столь; просто наследуемыми генами. Уже упоминавшееся ограничение двух; из этих законов — то, что они честны лишь при громадных выборках.

Признание генетиками менделевских законов и попытки применить их к разным организмам продемонстрировали, что существуют и более большие ограничения. Причем первым было найдено отклонение от третьего закона — так именуемое сцепление генов. В действительности, в случае если при дигибридном скрещивании гены, по котором гомозиготны родители, находятся на различных парных хромосомах, в ходе перераспределения (формирования половых клеток и оплодотворении) эти Пары хромосом как бы независимы друг от друга. Ну а вдруг оба гена расположены на одной хромосоме? Их аллели будут наследоваться совместно, другими словами сцеплено - и никакого независимого наследования показателей в потомстве второго поколения не будет, а будут наблюдаться только либо преобладать лишь родительские комбинации показателей. Причем чем ближе друг к другу расположены локусы таких генов, тем меньше потомков будет нести отклонения от родительских пар показателей. Казалось бы, таких отклоняющихся потомков по большому счету не должно быть. Но в ходе деления при образовании половых клеток имеется стадия, на которой гомологичные хромосомы обмениваются участками. Чем больше расстояние на хромосоме между двумя локусами генов, тем больше возможность, что между ними случится таковой обмен – кроссинговер

Гены, находящиеся на большом удалении друг от друга, по большому счету ведут себя как не сцепленные, и напротив, тесно сцепленные гены в большинстве случаев наследуются как единое целое. Основываясь на частоте появления в потомстве отклоняющихся особей, возможно вычислить, как на большом растоянии друг от друга расположены на хромосоме те либо иные гены. Так составляют так именуемые генетические карты различных видов животных. У кошек к настоящему времени мало изучены группы сцепления генов (во всяком случае, тех, каковые прежде всего интересуют заводчиков). Но, работая с новыми мутациями, перечень которых неизменно пополняется, непременно фелинолог может столкнуться с этим явлением.

Другой случай отклонения от законов Менделя также связан со сцеплением: так называемым сцеплением с полом.

Попытаемся скрестить тёмного кота с красной кошкой.(Очевидно, как и в прошлых случаях, будем считать, что оба родителя гомозиготны по интересующему нас гену красного окраса, не принимая в расчет другие гены; практически альтернативной парой показателей будет: красный - не красный (условно - тёмный)).
Никакого единообразия в первом поколении не отмечается: все котики - красные, все кошечки - черепаховые, черно-красные. В случае если поставить обратное (реципрокное) скрещивание: красный кот и тёмная кошка, то все котята-самцы будут тёмные, а самки - опять-таки черепаховые

Сцепление с полом: наследование показателя красного окраса

Дело в том, что локус Orange, доминантный аллель которого О определяет красный окрас, расположен на половой хромосоме X. А как мы уже говорили, две Х-хромосомы имеются лишь у самок; (геномный комплект 18 пар аутосом + XX), в то время как у самцов Х - хромосома лишь одна, а вместо второй присутствует Y- хромосома(18 пар + XY). Y- хромосома если сравнивать с X мала, и большинство локусов, характерных для X, на ней отсутствует. Но как раз Y определяет мужской путь развития организма. В процессах деления при образовании половых клеток X и Y ведут себя как гомологи, не смотря на то, что реально таковыми не являются. В следствии таковой неполной гомологии между ними у самок образуется избыток генетического материала если сравнивать с самцами. Дабы такую несправедливость компенсировать, одна из самочьих X -хромосом переходит в неактивное состояние - принимает такую форму, что генетическая информация с нее не считывается. Которая как раз из двух Х - хромосом в каждой конкретной клетке зародыша и в какой как раз период перейдет в нерабочее состояние - заблаговременно неизвестно, это процесс случайный. (Во всяком случае так считалось до недавнего времени. В последние годы появились работы, показывающие неслучайность инактивации Х - хромосом, либо их избирательную, зависящую от генотипа самки, инактивацию)

Все потомство таковой клетки (другими словами новообразующиеся клетки и ткани) будет сохранять лишь одну исходную работающую Х-хромосому. На Y-хромосоме локус гена красного окраса отсутствует, следовательно, окрас кота будет определять генотип единственной Х-хромосомы. Какой бы аллель она не несла — доминантный О либо рецессивный о - он в обязательном порядке проявится, и кот будет всецело красным либо тёмным. У кошек же, гетерозиготных по этому гену – Оо - те клетки, где активна несущая доминантный аллель хромосома, будут производить лишь желтый пигмент (определяющий красные и кремовые окрасы), а клетки с рецессивным аллелем – тёмный. (Правильнее и тёмный и желтый. Подробнее данный механизм будет рассмотрен в разделе о личной генетике кошки.) Это и образует черепаховый, либо мозаичный, окрас самок.

Из всего сказанного ясно, что черепаховые коты, каковые, не смотря на то, что и редко (1 на 10000), но видятся, должны быть мутантами. Выше уже говорилось о котах с тройным комплектом половых хромосом – XXY. При таком генотипе Х - хромосомы ведут себя равно как и у кошек, и в случае если эти Х - хромосомы будут нести различные аллели гена красного окраса, то и эффект окажется тем же. Но таковой избыток X - хромосом и вызванный им мозаицизм в большинстве случаев приводят к стерильности кота. Очень редко попадаются и плодовитые черепаховые коты. В этом случае их окрас также вызван мутацией, но случившейся не в половых клетках своих родителей, а в одной из эмбриональных клеток. Соматические клетки, другими словами клетки тела, мутируют равно как и половые. Мутацией, приводящей к черепаховости у кота, возможно, к примеру, делеция (утеря) фрагмента Х - хромосомы, содержащего локус с аллелем О. Все пигментные клетки, каковые разовьются из таковой клетки-мутанта, не будут мешать образованию тёмного пигмента. Остальные же, с неизмененной Х-хромосомой, будут создавать лишь желтый пигмент. Такое сочетание и даст черепахового плодовитого кота. Но соматические мутации не передаются по наследству, другими словами в потомстве для того чтобы кота будут либо красные, либо тёмные самцы. В клетках зародыша при нарушениях процесса деления клеток смогут происходить и мутации с трансформацией числа хромосом - при нарушении процессов клеточного деления. В этом случае у кота образуются клетки и с обычным комплектом XY, и с мутантным XXY. В случае если такая обратная мутация (другими словами уменьшение числа X-хромосом) случится у кота-трисомика, то он может оказаться плодовитым.

Из характера поведения X - и Y- хромосом как гомологов при образовании половых клеток направляться, что теоретически соотношение полов в потомстве должно быть 1:1. Пол будущего котенка определяется лишь в момент оплодотворения. Но в полной мере возможны отклонения от нормы в потомстве отдельных пар животных а также некоторых пород (абиссинская).

Во-первых, недостаток самцов в помете возможно связан с их эмбриональной гибелью - гетерогаметный (другими словами образующий половые клетки двух типов) пол есть более поражаемым.

Это происходит вследствие того что вредные рецессивные мутации, локализованные на X - хромосоме, в обязательном порядке проявятся у самцов в полном их выражении. Во-вторых, вероятно существование генетических систем, снабжающих преимущественное оплодотворение X либо Y-несущими сперматозоидами. Действительно, существование таких систем конкретно у кошек пока не продемонстрировано. Нельзя исключать, что на Преимущественное оплодотворение спермиями того либо иного типа, другими словами на их активность, возможно каким-то образом воздействовать искусственно (посредством гормонов, к примеру). Но реально обоснованных практических рекомендаций по этому вопросу пока не имеется.

Показатели, сцепленные с полом, не нужно путать с показателями, проявление которых ограничено полом. Гены, определяющие ряд вторичных половых показателей либо, к примеру, материнский инстинкт смогут находиться не на половых хромосомах, а на аутосомах. Включаются, другими словами становятся активными, они лишь по мере прохождения организмом физиологического пути развития, определяемого прежде всего комплектом половых хромосом.

Продолжительное время существовало устойчивое убеждение - один ген определяет один показатель. Так ли это? Попытаемся провести другой опыт: скрестить белую голубоглазую и глухую кошку с цветным (хотя бы тем же тёмным) желтоглазым и нормально слышащим котом. Похоже на тригибридное наследование - как словно бы имеются три разных показателя. Все котята от этого скрещивания будут белыми, вот во втором поколении появятся и цветные котята. Но что любопытно, среди этих котят голубоглазые и глухие будут видеться лишь среди белых потомков. Кроме того, среди них могут быть и голубоглазые на один глаз (либо глухие на одно ухо). И ничего аналогичного не обнаружится среди цветных котят. Выясняется, доминантный аллель W гена белого окраса определяет не только окрас, но и глухоту, и цвет глаз. Это явление - влияние одного гена на пара показателей - называется плейотропией. Кстати, расщепление среди белых котят на голубоглазых, разноглазых и желтоглазых, глухих и нормально: слышащих будет отнюдь не менделеевским. (Фелинолог может столкнуться и с другим нарушением менделевского расщепления, по своей природе сходным с плейотропией. Так, при скрещивании двух гетерозиготных по мутации Manx, другими словами бесхвостых, кошек, в потомстве на двух бесхвостых будет приходиться один хвостатый котенок (среднестатистически, само собой разумеется). Аллель, определяющий бесхвостость, доминантный, значит, не достаточно части бесхвостых котят. Оказывается, эта мутация, доминантная в отношении бесхвостости, в один момент летальна в гомозиготном состоянии, другими словами ведет себя как рецессивная: зародыши с генотипом MM погибают на ранних стадиях развития).

Потомки второго поколения от скрещивания белой кошки и тёмного кота не просто так были названы цветными - они вовсе не обязательно будут тёмными. Тот же аллель W подавляет (правильнее сказать, маскирует) проявление ряда генов из других локусов, какими бы аллелями они не были представлены. Генетически тёмные либо голубые, тигровые либо мраморные - все они снаружи будут белыми, в случае если несут аллель W. Такое явление - подавление аллелем одного гена проявления аллелей других генов - называется эпистаз. Эпистаз возможно не только доминантный, но и рецессивный. К примеру, аллель h гена Hair в гомозиготном состоянии приводит к облысению. Кошки генотипа hh будут голыми, независимо от того, несут ли они гены маленькой (L-), долгой (ll), волнистой (rr) либо проволочной (Wh-) шерсти.

Молочно шоколадный цвет волос

Итак, один ген может определять несколько, а пара приз*наков. Самое же основное ограничение законов Менделя - они верны лишь для моногенных показателей, другими словами определяемых одним геном. А' таких показателей весьма и мало. И по большому счету, что считать показателем? Так как получается, что с генетической точки зрения это понятие очень условное. Тот же окрас возможно, само собой разумеется, считать показателем, но никак не моногенным. Само собой разумеется, его возможно - и это значительно эргономичнее - разглядывать как пары менделирующих показателей, комбинация которых даст представление об итоговом окрасе. Но отнюдь не все показатели такому разложению поддаются - они-то и являются в подлинном смысле полигенными, другими словами определяются множеством генов.

Для большинства черт животного, опре*деляемых как показатели, практически нереально вычленить отдельные локусы либо, во всяком случае, выяснить воздействие отдельных генов по внешним показателям. Рассмотрим один из количественных показателей - к примеру, длину хвоста.

Предположим, что итоговая протяженность определяется генами неких локусов X, Y, Z. Наряду с этим гомозиготы XX YY ZZ будут иметь наиболее маленькие хвосты, гомозиготы xx yy zz - самые долгие. Те кошки, у которых одна пара генов будет пребывать в доминантном гомозиготном состоянии, а другие - в рецессивном, будут показывать проме*жуточную длину хвоста (Xx yy zz, xx YY zz и т.д.).

Что же касается гетерозигот, то проявление у них показателя будет зависеть от степени доминирования аллелей каждой пары. При полном доминировании гетерозиготы Xx Yy Zz будут неотличимы от XX YY ZZ, при неполном - опять-таки продемонстрируют промежуточные характеристики.

Молочно шоколадный цвет волос

Кроме того, гены полигенного комплекса смогут различаться различной. активностью. К примеру, гены Х-локуса оказывают большее влияние на длину хвоста, чем гены локуса Z. Тогда особи хх уу ZZ окажутся более длиннохвостыми, чем XX yy zz. Так в очень упрощенном виде возможно представить тип аддитивной, либо кумулятивной, полигении. Имеется и другие ее типы, к примеру, комплементарная. Показатель, определяемый так, будет выражен снаружи лишь в случае, в то время, когда любой из генов полигенного комплекса будет в определенном аллельном состоянии. Другими словами у кошки генотипа UU Yy zz некоторый показатель выражен, а у имеющих другие варианты - uu YY zz, UU yy Zz, UU Yy ZZ - нет.

Строго говоря, таких показателей, за каковые отвечал бы только один ген, фактически нет. Кроме того на те показатели, каковые, казалось бы, имеют очевидно моногенную природу, влияет; генетический фон — гены других локусов.

Частично вариации в проявлении наследственных показателей разъясняются влиянием внешней среды. Наследуется так как не просто показатель в полном его выражении, а, скорее, возможность выражения показателя в некоторых пределах, либо, в противном случае говоря, норма реакции. Но выраженность показателя определяется не только условиями жизни организма. К примеру, степень ослабления окраса, вызванная рецессивным аллелем гена Dilution dd, будет косвенно зависеть от генов, несущих ответственность за текстуру шерсти. Такие гены, воздействующие на проявления аллелей других генов, именуют модификаторами.
Чтобы охарактеризовать их влияние на проявление того либо иного показателя, пользуются понятиями экспрессивности и пенетрантности. Экспрессивность - это степень проявления показателя. Если она во многом зависит от действия модификаторов, говорят о вариабильной экспрессивности гена, в случае если же нет — о высокой либо, стабильной. Пенетрантность определяют как часть особей, снаружи проявляющих показатель, от числа всех особей, несущих аллели, определяющие данный показатель. Пенетрантность возможно полной -например, все кошки, несущие аллель L, имеют маленькую шерсть; либо неполной - из кошек, несущих ген полидактилии (избыточного количества пальцев) Pd, проявляют эту аномалию меньше половины. При большой выборке пенетрантность возможно вычислена в процентах. Для известного гена доминантного белого окраса White пенетрантность в отношении окраса практически 100%, голубоглазости - около 70% и глухоты - около 40%. Кстати, и экспрессивность, и пенетрантность не являются совсем уж неизменными чертями генов. Они существенно варьируют в каждой конкретной кошачьей популяции.

Пигментогенез и генетика окрасов
Все специфические характеристики породистых кошек, с которыми имеет дело фелинолог: окрас, форма головы, постав ушей и тому подобные - определяются, само собой разумеется, полигенно.
Но, в отдельных случаях. зная путь развития показателя, сложно разглядывать его наследование как систему независимых генов. Подобным сложным показателем и есть кошачий окрас.

Молочно шоколадный цвет волос

Окрасы, цвета и пигменты

Число известных сейчас кошачьих окрасов перевалило за две много. Их классификацию и описания возможно встретить фактически в произвольных стандартах кошачьих пород. Мурки на улицах наших городов, хоть и не воображают богатство кошачьих раскрасок во всем блеске, все-таки создают представление о разнообразии цветовых сочетаний кошачьего мира. Каждый точно встречал и кошек дикого окраса, чья серовато-бурая шерсть прочеркнута тёмными тигровыми полосами либо мраморными разводами, и чисто тёмных кошек, и рыжих и голубых, которых в быту именуют дымчатыми.
Кстати, два последних окраса носят у фелинологов устоявшиеся названия красный и светло синий. Точно привычны всем и кошки сиамского окраса - с затемненной мордочкой-маской, ушами и хвостом и ярким туловищем. Любой из этих окрасов может сочетаться еще и с белыми пятнами - разной величины и формы.
Но так ли уж богата палитра кошачьих окрасов - другими словами большое количество ли цветов ее составляют? Само собой разумеется, отнюдь не двести а также не пятьдесят. Тёмный, светло синий, шоколадный, коричневый, коричный, лиловый, бежевый, красный (в зависимости от интенсивности от светло-рыжего до кирпично-красного), кремовый, желтый - вот, пожалуй, и все. Белый цвет в собственном смысле и цветом-то не есть - это неокрашенность, отсутствие пигмента, создающего тот либо другой цвет.
А пигментов в кошачьем мире насчитывается еще меньше, чем цветов; всего четыре - два основных (тёмный эумеланин и желтый феомеланин) и два производных от тёмного - коричневый и коричный.
Чтобы выяснить, как образуется такое множество расцветок кошачьей шубки и как генетически определяется окрас каждой конкретной кошки, нужно будет рассмотреть целый процесс формировании краса - пигментогенез. Начинается данный процесс еще на эмбриональной стадии. На весьма ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток. Сами они создавать пигмент еще не смогут, для этого им необходимо претерпеть ряд трансформаций.
В первую очередь они должны принять веретенообразную форму пригодную для миграции. Мигрируют эта клетки вначале в центр пигментации, а оттуда - в волосяные фолликулы. Данный процесс; находится под контролем гена White и , если данный ген представлен у кошки двумя обычными рецессивными аллелями w, клетки-предшественницы точно покупают нужную для миграции форму. Но в случае если хоть один из аллелей есть доминантными мутантным W - клетки теряют свойство к организации, остаются на прошлом месте и в будущем пигмента создавать не будут, а кошка - носительница доминантного аллеля White - так и останется неокрашенной, другими словами белой.
Видятся, действительно, исключения, в то время, когда часть этих клеток все-таки способна к недолгому синтезу пигмента: многим знакома детская цветная шапочка на голове у белых котят.
Кстати, ген доминантного белого окраса (таково его полное наименование) может нарушать формирование не только будущих пигментных, но и близлежащих клеток - радужки глаза и кортиева органа. В итоге образуются голубоглазые (на один либо глаза) а также глухие кошки. Зависит это явление не столько от дозы гена, другими словами несет кошка два либо лишь один аллель W (В изучениях Р. Робинсона было продемонстрировано, что процент голубоглазых кошек среди гетерозигот Ww незначительно ниже, чем среди гомозигот WW), какое количество от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома.
Так, аллель W по показателю фактически белого окрасам показывает 100% пенетрантность и практически полную экспрессивность (в редких случаях у молодых кошек белого окраса на темени отмечается остаточное цветное пятно). Значительно более низкая пенетрантность у того же гена по показателям голубоглазости (около 40%) и глухоты (около 20%) в естественных популяциях кошек. Очевидно, за счет отбора при неестественном разведении эти показатели изменяются.
Итак, на первом этапе пигментогенеза определяется, будет ли кошка окрашенной либо останется белой. По окончании того, как пропигментные клетки приняли нужную форму, они начинают миграцию, первоначально в так именуемые центры пигментации, откуда уже расходятся вдоль всей поверхности тела.
Местонахождение центров пигментации хорошо видно по положению цветных пятен на теле кошек так называемых ванского окраса и окраса арлекин: это в первую очередь пятна на темени и у корня хвоста, и на спине и холке. Они-то и обозначают положение центров пигментации.

Чтобы пропигментные клетки превратились в полноценные, создающие пигмент (такие клетки именуют меланоцитами), они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования.
Сочетание скорости этих процессов - передвижения клеток-предшественниц и формирования волосяных фолликулов определяет, как окрашенной будет кошка и сохранятся ли у нее белые пятна. Равная роль в этом ходе отводится гену белой пегости (либо белой пятнистости) - Spot, либо, вернее, Piebald Spotting (знак S). У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю – ss - окраска начинается всецело, а вот воздействие полудоминантного аллеля S вызывает ту либо иную степень белой пятнистости. Спектр данной белой пегости очень широк: от практически белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до полностью развитого окраса с мелким белым, медальоном на груди.
Раньше предполагалось, что все разнообразие бело-пегих окрасов определяется лишь активностью аллеля S, тормозящего движение пропигментных клеток. Активность же зависит от генетического фона и дозы гена - другими словами кошки-гомозиготы будут иметь ванский окрас либо окрас арлекин, а гетерозиготы Ss - окрасы от биколора (прокрашена приблизительно добрая половина тела кошки) до полного окраса с остаточными пятнышками на груди, в паху, на лапках. В настоящее время часть фелинологов пришла к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, другими словами возможно сказать об аллельной серии гена S (но, очевидно, любая кошка в большинстве случаев содержит в своем генотипе лишь два каких-либо аллеля из серии). Предполагают, что ванский окрас определяется наиболее доминантным аллелем серии Sw. Арлекиновый окрас, при котором цветные пятна разбросаны отдельными участками по голове, холке, спине и крестцу кошки вторым по степени доминантности аллелем Sp.
Аллель же S определяет биколорное соотношение цветов - приблизительно 1:1, при прокрашенности верхней части тела и неокрашенной нижней. И, наконец, в полной мере возможно, что остаточные белые пятна определяются своим собственным аллелем si, имеющим рецессивный темперамент кроме того по отношению к аллелю полной окраски s. Однако, отношения в пар этих аллелей все-таки не являются жестко определенными, и воздействие генетического фона и генов- модификаторов весьма существенно отражается на вариациях белой пятнистости.
Вторая стадия пигментогенеза определяет, так, буди ли животное окрашенным всецело либо частично.
Кстати, белые лапки у таких пород, как священная бирма либо сноу-шу, никак не связаны с генами локуса белой пегости. Их появление определяет совсем независимый рецессивный мутантный ген gl (gloves), воздействие доминантного аллеля которого совсем не проявляется снаружи.
Итак, пропигментные клетки достигли волосяных фолликулов и преобразовались в меланоциты, каковые смогут уже начать производство пигмента. Данный сложный биохимический процесс управляется собственными генами. Для превращения аминокислоты тирозина (он поступает в организм с пищей) в меланин (правильнее, в пропигмент (промеланин), из которого меланин образуется уже в следующей стадии), нужен фермент тирозиназа. Образование этого регуляторного белка-фермента определяется геном так именуемого локуса Colour (C).
Локус данный, кстати, хорошо изученный и имеющийся у все млекопитающих, представлен целой серией аллелей. Доминантный аллель С снабжает синтез обычной тирозиназы, и тогда особь окрашивается всецело. Рецессивный по отношению к нему мутантный аллель cs создаёт тирозиназу пара необыкновенную — ее свойство делать свою регуляторную функцию ограничивается температурным режимом, в противном случае говоря, данный фермент активизируется лишь на холоде. Исходя из этого гомозиготные по аллелю cs всем узнаваемые сиамские коты имеют интенсивную окраску лишь наиболее охлаждаемых, выступающих участков тела - мордочки (маска), ушей, хвоста и лапок.
Сходная картина начинается при гомозиготности кошки По другому мутантному аллелю той же серии - cb. Окрас, именуемый бурманским (в противном случае бурмесским), не смотря на то, что и более чёрный и менее контрастный, чем окрас сиамов, но сохраняет ту же закономерность интенсивного окрашивания выступающих участков тела (из-за чего эти окрасы именуют еще акромеланистическими). Глаза у сиамов, как мы знаем, голубые либо светло синий, а у бурмы - золотистые. Эти показатели кроме этого определяются действием аллелей cs и cb. Взаимоотношения этих аллелей между собой, так сказать, паритетные.
Гетерозиготы cbcs - так именуемые тонкинезы - имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и специфический бирюзовый цвет глаз.
Два наиболее рецессивных аллеля серии С создают имеют тирозиназу дефектную, неработающую, и гомозиготность по ним ведет к альбинизму, другими словами отсутствию окраса, с той лишь отличием, что белые гомозиготы саса имеют все-таки голубые глаза, а гомозиготы cc — розовые. Оба этих аллеля видятся в популяциях наших кошек очень редко, так что, заметив белую голубоглазую кошку, имеете возможность практически на сто процентов быть уверены, что ее окрас определяется доминантным W-геном, а не гомозиготностью по са.
Следующий в ходе определения окраса ген В (Black) несёт ответственность за синтез пигмента меланина, определяющего окрас; наряду с этим его доминантный аллель формирует обычную форму пигмента (тёмную), а рецессивный - окисленную, т.е. шоколадную. Как и ген С, Black имеет аллельную серию - кроме аллелей тёмного и шоколадного окраса, существует и наиболее рецессивный аллель bl, образующий сильноокисленную форму эумеланина. В случае если гомозиготы и гетерозиготы с аллелем В имеют тёмный окрас (либо производные от его сочетания с другими неаллельными генами: сил-пойнт, светло синий и т.п.), то гомозиготы по аллелю b и гетерозиготы bbl имеют шоколадный окрас. И, наконец, кошки с генотипом blbl будут теплого красновато-коричневатого окраса (он еще называется коричным, а у абиссинской породы носит собственное наименование - соррель).
Сцепленная с полом, находящаяся на Х-хромосоме мутация O (Orange), приводящая к формированию красных (рыжих) окрасов, была уже детально обрисована в разделе общей генетики. Ее воздействие ведет к нарушению синтеза эумеланина, в следствии чего клетки образуют лишь желтый пигмент, от количества которого и будет зависеть интенсивность окрашивания шерсти кошки: от бледно-рыжего до кирпично-красного. Естественно, что у черепаховых кошек с генотипом Оо второй цвет будет зависеть от генетического комплекта аллелей в других локусах, и в первую очередь в локусе В.

Но кроме того при одном и том же количестве синтезируемой клетками пигмента, окрас животного возможно и интенсивным, ярким, как бы разбавленным. Явление для того чтобы осветления окраса так и называется - разбавлением по Мальтесу, либо мальтесианским, весьма распространено в животном мире: нам известны голубые кролики и голубые мыши, собаки и норки.
Определяется интенсивность окраса геном, называющимся Dilutor (знак D), другими словами разбавитель.
Ген D отвечает не за синтез пигмента, а за распределение его гранул в волосе. Пигментные клетки под действием этого гена формируют проходящие вовнутрь волоса отростки, в которых и выясняются упакованы гранулы пигмента, причем под действием обычного аллеля отростки у клеток-меланоцитов образуются долгие, а при работе мутантного аллеля d - укороченные. Упрощенно итог действия аллеля D возможно выяснить как плотное размещение гранул, а аллеля d - как рыхлое. Это размещение гранул снаружи воспринимается как ослабленный, более яркий окрас.
Кое-какие фелинологи выделяют в локусе D еще один, наиболее рецессивный аллель - dm. У кошек, гомозиготных по этому аллелю волоски ости осветлены так, что к кончику фактически обесцвечиваются. В итоге кошка голубого окраса как бы покрыта легким серебристым напылением. Примером для того чтобы окраса может служить шерсть русской светло синий породы.
Кстати, котята от скрещивания таких особей и кошек с темно-голубым тоном шерсти, в большинстве случаев, теряют серебристый оттенок.
Лиловый цвет шерсти у кошек появляется в следствии комбинации рецессивных аллелей двух разных генов - мальтесианского осветления (его генетический знак d) и шоколадного окраса (знак b). Мальтесианское осветление, как сказано выше, есть базой таких окрасов, как светло синий (разведённый тёмный) либо кремовый (разведённый красный). Но от спаривания светло синий кошки и шоколадного кота, предки которых были для того чтобы же окраса, вероятнее, не окажется не только лиловых, но кроме того голубых и шоколадных котят, а лишь тёмные. В чем обстоятельство для того чтобы неожиданного результата?
В первую очередь, в рецессивной природе каждого из этих аллелей. Чтобы показатель, определяемый такими аллелями, проявился снаружи, они должны быть в гомозиготном состоянии, другими словами котенок должен взять однообразные аллели и от отца, и от матери. Осветление основного окраса и шоколадный тон наследуются независимо друг от друга. С генетической точки зрения голубая кошка гомозиготна по паре аллелей осветления - кожный покров. А вот место рецессивных аллелей шоколадного окраса у нее занимают доминантные аллели того же гена, обозначаемые В (Black). Так, голубая кошка, происходящая от таких же предков, обязана нести несколько доминантных аллелей - ВВ.
Шоколадный кот имеет обратный генотип - DDbb. Потому, что при образовании половых клеток в них попадает ровно добрая половина генетической информации, то любой из своих родителей передает потомкам лишь по одному аллелю из каждой пары. Следовательно, генотип котят будет содержать по одному доминантному и по одному рецессивному аллелю генов D и B, Dd Bb, из которых будут проявляться лишь доминантные - и все потомки окажутся тёмными.
Очевидно, в случае если скрестить этих тёмных потомков – носителей показателей - между собой, среди их котят наровне с тёмными возможно будет найти и голубых, и шоколадных, а также лиловых, не смотря на то, что количество последних будет мельчайшим. Это обстановка классического дйгибридного расщепления по Менделю.
Аналогичная картина будет наблюдаться и в том случае, в то время, когда аллели разбавления dd будут сочетаться в генотипе кошки с аллелями коричного окраса — blbl. Такие особи купят ласково-бежевый цвет шерсти, носящий фелинологическое наименование фавн.
Лиловый и бежевый, равно как и шоколадный и коричный окрасы, распространены среди кошек ориентальной, сиамской, бурманской и родственных им пород, таких, к примеру, как оцикэт. А вот в персидской, английской и европейской породах эти окрасы, не смотря на то, что и внесены в стандарт, видятся далеко не довольно часто. По-видимому, аллель шоколадного окраса был ввезен в Европу с кошками восточного происхождения и уже позднее был введен в сложившиеся породы Запада.
Среди беспородных кошек Москвы шоколадные и лиловые видятся очень редко. Быть может, среди их предков были классические сиамские (сейчас именуемые тайскими) кошки, несущие аллель b в скрытой, гетерозиготной форме.
Продолжительное время для заводчиков оставались тайной два редких окраса, найденные у кошек восточного происхождения - так именуемые павана и карамель. Павану возможно обрисовать как теплый золотисто-коричневый, а карамель - как более осветленную, молочного тона модификацию первого. В настоящее время считается, что оба эти окраса вызваны действием доминантного гена Dm – модификатора осветления, действующего лишь при наличии в генотипе кошки аллелей-разбавителей d.
Павана формируется при участии аллеля Dm на фоне голубого окраса, другими словами при генотипе B-dd, а карамель - на фоне лилового, при; генотипе bbdd. Правильные механизмы работы этого гена пока что остаются невыясненными.
Итак, ясно, как формируются пигменты, придающие шерсти цвет. Но так как кошки смогут быть и однотонными, и такими, у которых оба пигмента – тёмный (либо его производные) и желтый - перемешаны. Причем, в случае если присмотреться, то перемешаны они не как-нибудь, а образуя на каждом волоске чередующиеся полосы — так называемый тикинг.

Определяет наличие тикинга доминантный ген локуса агути — А (Agouti), взявший свое наименование от южноамериканского грызуна хорошего как раз таким окрасом. Кроме тикинга, кошки с окрасам группы агути имеют еще две характерные черты - светлую отметину в форме отпечатка громадного пальца людской руки — на задней поверхности уха и розовую либо кирпично-красную мочку носа, обведенную каймой наиболее чёрного для данного окраса цвета.
Рецессивный аллель этого локуса носит название неагути (обозначается а) и снабжает однотонный окрас волосков – как раз волосков, но не обязательно кошки в целом. Другими словами кошка с генотипом аа возможно тёмной, шоколадной, кремовой либо кроме того иметь окрас блю-пойнт - в зависимости от того, какие конкретно аллели будут входить в другие локусы генов, важных за окрас. Естественно, что у кошек с окрасом агути цвет полос на волосе также зависит от аллельного состояния тех же генов - смогут чередоваться полосы тёмные с желтыми, голубые с желтоватыми, кирпичные со светло-рыжими и без того потом.
Каким же образом может работать агути-ген? Возможно, чередование отложения пигментов происходит при росте волоса по принципу встроенных биологических часов, с периодическим включением и выключением генной активности. Возможно отметить еще и совсем разный темперамент в ширине и количестве полос тикинга у различных кошек. У других млекопитающих, имеющих подобные окрасы, к примеру мышей и псов, агути считается сложным, комплексным геном и представлен не двумя аллелями, а широкими аллельными сериями.
В случае если кошки с генотипом кожный покров в большинстве случаев имеют однотонную окраску (не считая кожный покров и дымчатых вариаций), то окрасы агути, в большинстве случаев, сочетаются с тем либо иным рисунком на теле кошки. За наличие и тип для того чтобы рисунка отвечают аллели серии тэбби (Т - Tabby). Иногда, действительно, в естественных популяциях видятся кошки с сильно выраженным тикингом, но фактически без рисунка. Тот же окрас характеризует и абиссинскую породу кошек.
Доминантный, аллель, несущий ответственность за формирование этого окраса, именуемого абиссинским либо тикированным тэбби, обозначается как Та. Но, гетерозиготы по этому гену, а иногда и гомозиготы -ТаТа имеют остаточные элементы рисунка: кольца ожерелья на груди, не сильный полосы на ногах и отметину в форме буквы М на лбу.
У кошек России наиболее распространен тигровый рисунок (либо макрель-тэбби) - другими словами вертикальные полосы на туловище в сочетании с неспециализированными для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина М на лбу, кольца на груди, завитки на щеках, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах. Таковой рисунок определяется аллелем Т, рецессивным по отношению к Та. А вот достаточно редкий у нас, но простой для Англии мраморный окрас кошек ( включает бабочку на плечах, две полосы вдоль спины и разводы на боках) характерен для гомозигот по наиболее рецессивному аллелю серии тэбби - tbtb.
Самым таинственным рисунком остается пятнистый (spotted) пребывающий в наиболее законченном выражении из ровных, однообразных по размеру круглых либо овальных пятнышек на боках (естественно, в сочетании с неспециализированными для всех картинок элементами). При скрещивании между собой пятнистые кошки постоянно дают котят лишь с таким же рисунком и ни при каких обстоятельствах - тигровых. Малоизвестны и случаи появления пятнистых котят у пар мраморного окраса. Казалось бы, пятнистый рисунок должен определяться аллелем той же серии тэбби, рецессивно наследуемым по отношению к Т и доминантным - по отношению к tb, и обозначаться как-то вроде tsp. Между тигровым и пятнистым окрасам наблюдаются все переходные степени - от порванных в нескольких местах полос до практически круглых пятен. Известны и такие особи, у которых 2-3 полосы на передней части тела сочетаются с пятнами на задней. Это имело возможность бы быть растолковано промежуточным проявлением аллелей Т и tsp. Примечательно, что на много кошек с промежуточными тигрово-пятнистыми окрасами известны практически единицы с порванным мраморным рисунком! Вероятным объяснением этого явления возможно то, что тэбби представляет собой сложный, протяженный локус, в которого вероятен обмен участками - генетическим материалом (внутригенная рекомбинация). Другая догадка о происхождении пятнистых окрасов предполагает, что разрывы в тигровом окрасе и - как крайняя форма этого явления – пятнистость, вызваны действием генов другого, независимого от тэбби локуса. Но последнее предположение кроме этого не растолковывает количественной отличия между разрывами полос тигрового и мраморного картинок.
Механизм развития рисунка, вероятнее, также связан с внутренними биологическими часами развития организма. Кроме того у мелких белых котят возможно подметить таковой рисунок, образованный полосами волос различной длины и текстуры: более долгие и неотёсанные чередуются с более узкими и маленькими.
Возможно, различное окрашивание волосков рисунка (они более чёрные, прокрашены полностью либо с широкими полосами чёрного пигмента) и волосков фона (с более широкими полосами феомеланина) связано с различными сроками созревания волосяных фолликулов, различной скоростью роста волос, соответственно, и с различными сроками включения-выключения генов, важных за синтез пигментов.
Однако существуют и такие мутации, каковые смогут не только поменять всю картину чередования черно-желтых полос, но и всецело смыть рисунок с тела кошки, не обращая внимания на ее генотип агути. Наследование таких окрасов - одна из занимательнейших неприятностей генетики кошек. Много лет считалось, что появление их обусловлено действием гена-ингибитора меланина - I. Рецессивный аллель этого локуса- i - никакого снаружи заметного влияния на синтез пигмента не оказывает, а доминантный аллель того же гена останавливает синтез меланина так, что у остевых волос окрашивается лишь верхняя часть, а основания ости и подшерсток кошки по большому счету остаются целыми.

Кто на данный момент на конференции

на данный момент данный форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и 1 гость

Статьи по теме